vendredi 9 décembre 2016

Transmission des Virus des Plantes

Virus des plantes : dis-moi comment tu te transmets… je te dirai qui tu es !

C’est en 1892 que le botaniste et biologiste russe Dmitri Ivanovski démontrait que l’agent responsable de la Maladie de la Mosaïque du Tabac traversait des filtres capables de retenir les bactéries (qui étaient à l’époque les plus petits représentants des micro-organismes connus). Il venait de découvrir un nouvel objet scientifique, très différent des organismes corpusculaires précédemment identifiés. Cet objet scientifique sera plus tard appelé : VIRUS.
Puis l’eau, tranquillement, a coulé sous les ponts de la science : un siècle plus tard, dans le monde végétal, près d’un millier de virus ont été mis en évidence, décrits et caractérisés… L’AgroReporter sort son microscope pour présenter les membres de cette famille des phytovirus.

Les virus, des organismes singuliers…
Indéniablement, les virus sont des organismes singuliers. Ils répondent à la définition suivante : « parasite acellulaire ayant un génome polynucléotidique qui code a minima pour une protéine impliquée dans sa réplication et qui peut induire, une fois dans la cellule hôte, sa propre multiplication ».
Plus prosaïquement, les virus des plantes (car ce sont eux qui nous intéressent), présentent les caractéristiques suivantes :
-    Ce sont des organismes de très petite taille. Ils sont invisibles au microscope optique, et mesurent de 20 nm pour les plus petits (particules virales icosaédriques) à 1200 nm pour les plus grands (particules virales flexueuses).
-    Les virus des plantes sont dotés d'une structure très simple, comprenant un acide nucléique porteur de l'information génétique (4 à 12 gènes) enveloppé dans une coque protéique ou capside. La capside est formée de sous-unités capsidiales (protéines) dont le nombre fixe est caractéristique d'un virus donné.
-    Contrairement aux organismes cellulaires ou pluricellulaires, procaryotes ou eucaryotes qui sont tous dotés d'un génome à ADN double brin, les virus utilisent toutes les formes d'acides nucléiques pour stocker leur information génétique : ADN et ARN, sous forme simple brin et double brin.
-    Les virus n'ont pas d'autonomie : ce sont des parasites obligatoires. Ne comportant pas de système de synthèse des protéines, ils utilisent celui de la plante qu'ils infectent en détournant à leur profit la machinerie cellulaire. Ils ne peuvent ni survivre, ni se multiplier en dehors d’une cellule hôte.
-    Les virus des plantes provoquent le plus souvent des maladies généralisées : ils infectent tous les organes, en se multipliant aussi bien dans les cellules des feuilles que des tiges ou des racines. L'infection virale est systémique.
Les virus sont responsables de nombreuses maladies chez les plantes, occasionnant des symptômes extrêmement variés, et pouvant entraîner de très graves conséquences, tant qualitatives que quantitatives, sur toutes les cultures végétales. La lutte contre les maladies à virus chez les plantes doit mettre en place des stratégies qui prennent en compte les caractéristiques et  les particularités de ces agents pathogènes.

Virus de la Mosaïque du Tabac en microscopie électronique
Népovirus - particules virales en microscopie électronique
Etre transmis ou disparaître… 
Les virus des plantes sont des parasites obligatoires, au sens strict du terme. Ils ne peuvent se développer, se multiplier et se reproduire qu’à l’intérieur de cellules vivantes. A de très rares exceptions, les particules virales infectieuses se dénaturent très vite et ne peuvent se maintenir en dehors d’un environnement cellulaire viable. Pour survivre, il faut donc que les populations virales puissent se transmettre depuis des plantes infectées vers des plantes non infectées. C’est le dilemme et la dure réalité de l’existence virale : se transmettre… ou disparaître !
Pour cela, les virus des plantes ont développé deux grandes stratégies :
-    La transmission verticale, qui permet au virus de se perpétuer dans les tissus de la plante infectée en contaminant les organes de multiplication. C’est le cas pour les plantes à reproduction végétative où les virus se transmettent à la descendance issue de plantes mères contaminées.
-    La transmission horizontale, qui fait intervenir un hôte intermédiaire, non végétal, dont le rôle est de prélever le virus dans une plante infectée et de l’inoculer à une plante saine indemne de virus. Il y a alors une étape intermédiaire, plus ou moins longue, où le virus se trouvera à l’extérieur des cellules végétales.

La transmission verticale
Les viroses étant des maladies généralisées (infections systémiques), tous les organes impliqués dans la multiplication végétative, provenant de plantes mères infectées, peuvent transmettre les virus : boutures, greffons, tubercules, stolons, bulbes, caïeux… Ce mode de transmission se perpétue de génération en génération, toutefois, il ne permet pas aux virus de contaminer d’autres individus, appartenant à la même espèce de même génération, ou à une espèce différente. Le virus restera chez le même hôte, doté du même patrimoine génétique. Ce qui présente pour le virus l'avantage de réduire au maximum ses contraintes d’adaptation.
La multiplication végétative étant une pratique de reproduction liée aux activités agricoles humaines, il existe de très nombreux exemples pour illustrer ce mode de transmission des virus. On citera le cas du Géranium, chez lequel on recense une dizaine de virus, appartenant à des groupes très divers, qui peuvent se transmettre des pieds-mères aux boutures :
-    Pelargonium Leaf Curl Virus (PLCV - Tombusvirus)
-    Cucumber Mosaic Virus (CMV - Cucumovirus)
-    Virus appartenant au groupe des Nepovirus : Tobacco Ring Spot Virus (TRSV), Tomato Ring Spot Virus (ToRSV) et Tomato Black Ring Virus (TBRV)
-    Virus appartenant au groupe des Carmovirus : Pelargonium Line Pattern Virus (PLPV), Pelargonium Flower Break Virus (PFBV)
-    Tomato Spotted Wilt Virus (TSWV - Tospovirus)
-    Tobacco Mosaic Virus (TMV - Tobamovirus)
-    Alfalfa Mosaic Virus (AMV)

La plupart des virus n’infectent que les tissus maternels (téguments) de la graine, mais ne sont pas transmis à la plantule. Une minorité d’entre eux peuvent toutefois être transmis de la graine à la plantule. On en dénombre à l’heure actuelle une centaine (soit environ 10% des virus des plantes actuellement connus). Il s’avère que c’est l’infection de l’embryon qui est le facteur clé de la transmission du virus par la graine.
Le Pea Seed-Borne Mosaic Virus (appartenant au groupe des Potyvirus) est un virus qui est transmis par les graines de pois et de lentille. Le virus est détecté dans le tégument et dans l’embryon, mais il y a une très étroite corrélation entre le taux d’embryons infectés et le pourcentage de plantules infectées en résultant.

La transmission horizontale et ses vecteurs
La transmission horizontale permet aux virus de se disséminer d’une plante à une autre. Cette stratégie leur permet ainsi de diversifier leur gamme d’hôtes, soit en infectant de nouveaux individus à l’intérieur d’une même espèce, soit en infectant des espèces différentes. Cela leur permet d’échapper aux risques induits par un hôte unique tout en se déplaçant dans l’espace. Il s’agit là d’une manière efficace de contribuer à la survie et à la dissémination des populations virales.
Les intermédiaires qui contribuent efficacement à la transmission des virus d’une plante à l’autre sont appelés vecteurs. Ils peuvent être aériens, de type piqueur-suceur, pucerons, thrips, cicadelles, aleurodes. Ce sont les principaux vecteurs de virus végétaux. Ils peuvent également être telluriques (nématodes, champignons). Dans ce cas la transmission des virus se fera par l’intermédiaire des racines de la plante hôte.

Il y a plusieurs modalités de transmission selon les couples vecteurs / virus. On distinguera les virus non-circulants des virus circulants dans le vecteur.   
-    Les virus non-circulants restent localisés au niveau des pièces buccales du vecteur. Leur durée de rétention dans le vecteur peut-être plus ou moins longue :
•    Pour les virus non persistants,  la durée de rétention est très brève dans le vecteur (de l'ordre de quelques secondes). Après acquisition par le vecteur, le virus doit être ré-inoculé très rapidement pour pouvoir se propager.
•    Pour les virus semi-persistants, la durée de rétention est plus longue (quelques heures). Le temps séparant l'acquisition du virus de sa ré-inoculation sera alors d'autant plus long.

-    Les virus circulants, également qualifiés de virus persistants, sont internalisés dans le vecteur après ingestion (et de ce fait ne se perdent pas au cours des mues). Ils sont localisés dans l'hémolymphe du vecteur. On distingue ensuite les virus capables de se multiplier à l'intérieur du vecteur (virus circulants et multipliants) des virus qui ne se multiplient pas à l'intérieur du vecteur (virus circulants non multipliants). Dans le premier cas, le vecteur apparait être un hôte à part entière du virus, alors que dans le deuxième cas, le vecteur n'est qu'un véhicule permettant au virus d'aller d'une plante à l'autre.

quelques exemples de transmission horizontale
Mosaïques des céréales :
Virus de la Mosaïque des Céréales (VMC) ou Soil-Borne Wheat Mosaic Virus (SBWMV). Appartient au groupe des Furovirus. Infecte le blé tendre et le blé dur.
Virus de la Mosaïque des Stries en Fuseau (VSFB) ou Wheat Spindle Streak Mosaic Virus (WSSMV). Appartient au groupe des Bymovirus. Infecte plutôt le blé dur.
Ces deux virus sont transmis par un vecteur tellurique, le champignon Polymyxa graminis. La transmission se fait par les racines du végétal, selon un mode circulant / persistant
Autre virose des céréales :
Le virus de Jaunisse Nanisante de l'Orge (JNO) ou Barley Yellow Dwarf Virus (BYDV). Appartient au Groupe des Luteovirus. Infecte l'orge, le blé, l'avoine, le seigle et le maïs. Le Virus est transmis par un vecteur aérien, le puceron Rhopalosiphum padi, selon un mode circulant / persistant non multipliant. Le virus ne se multiplie pas à l'intérieur du vecteur, mais il est à noter que le vecteur reste infectieux toute sa vie

Puceron Rhopalosiphum padi,
vecteur du virus de la Jaunisse Nanisante de l’Orge (BYDV
)
Viroses de la vigne :
La maladie du Court-Noué de la Vigne (dépérissement infectieux) est une maladie virale due à deux virus : le Grapevine Fan Leaf Virus (GFLV) et l'Arabis Mosaic Virus (ArMV), tous deux appartenant au groupe des Népovirus. Ces virus sont transmis à la vigne par un vecteur tellurique, le nématode Xiphinema index pour le GFLV et Xiphinema diversicaudatum pour l'ArMV, selon un mode non circulant / semi-persistant
 

La transmission horizontale par simple contact
Bien qu'il ne concerne que quelques virus végétaux, ce mode de transmission existe également et il ne faut pas l'oublier. Il est quasi-exclusif à deux groupes de virus, les Tobamovirus et les Potexvirus. Ces virus, extrêmement stables, sont transmissibles mécaniquement par contact direct entre une plante infectée ou des débris de plantes infectées (dans lesquelles des particules virales viables peuvent persister un temps suffisamment long) avec une plante saine voisine.

Ainsi, des orchidées rempotées dans un substrat contaminé par le CymMV (Cymbidium Mosaic Virus - Potexvirus) ou l'ORSV (Odontoglossum Ring Spot Virus - Tobamovirus) encourent un risque avéré de contamination.
De même, les opérations culturales liées à la production de tomates deviennent sources de contamination si des plantes ou des débris végétaux sont infectés pat le ToMV (Tomato Mosaic Virus - Tobamovirus).


Symptômes de mosaïques sur orchidées
 (causés par le Cymbidium Mosaic Virus – Potexvirus)
Ce dernier point nous amène à considérer que l'intervention humaine est également un levier considérable de dissémination des maladies à virus, par le biais des pratiques culturales mais aussi des échanges commerciaux qui se sont fortement intensifiés. L'homme est ainsi devenu au fil du temps un des principaux vecteurs des maladies à virus chez les plantes.

En conclusion, le mode de transmission est un des points clés de la biologie des virus des plantes. Sa connaissance est un élément majeur dans l'appréhension et la maitrise de l'épidémiologie des maladies virales, c'est à dire le mouvement des virus au sein d'une population de plantes hôtes saines. Cette connaissance conditionne la mise en place de moyens de lutte efficaces contre les maladies à virus. Globalement l'axe devra être double : lutte contre le virus et lutte contre le vecteur, dans une optique de production et maintien des populations végétales indemnes de virus. L’unité de Phyto-Diagnostic d’Auréa AgroSciences est à votre service pour vous accompagner dans vos contrôles sanitaires de végétaux. N’hésitez pas à nous contacter !

contact@aurea.eu


Article coordonné par : François Poul - Référent Technique Phytopathologie & Biotechnologie, Responsable du Laboratoire Phyto-Diagnostic  (Auréa AgroSciences)


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